Клеточные стенки бактерий представляют собой жесткие пористые замкнутые структуры, обеспечивающие клеткам защиту от физических воздействий. Поскольку свободно живущие бактерии могут часто попадать в гипотоническую среду (в отличие от клеток высших животных, всегда погруженных во внеклеточную жидкость с постоянным осмотическим давлением), эти бактерии должны иметь жесткие клеточные стенки, препятствующие набуханию и разрыву клеточной мембраны. Помимо прочего бактериальные клеточные стенки (БКС) также:

1) принимают участие во многих физиологических процессах,

2) БКС содержат также материал, выступающий в роли антигена, когда бактерии проникают в организм позвоночных, в результате у последних развивается иммунитет к этим бактериям,

3) отдельные участки клеточной стенки могут сообщаться сквозь мембрану с внутренними частями клетки.

Традиционно все бактерии разделяют на две части, используя простой эмпирический критерий, называемый окраской по Граму, основанный на последовательной обработке бактерий тремя красителями (кристаллическим фиолетовым, йодом, сафранином). У грамположительных бактерий клеточные стенки содержат мало липидов, а у грамотрицательных клеточные стенки, напротив богаты липидами. И у тех и у других жесткий каркас образуется в результате ковалентного связывания полисахаридных и пептидных цепей. Однако, к этой структурной основе присоединяются некоторые специфические для данной бактерии компоненты, которые у грамположительных и грамотрицательных бактерий имеют разный состав.

Жесткий каркас бактерии представляет собой одну крупную мешкообразную молекулу сложного полисахарид-пептида (полигликана или муреина). Муреиновые мешки состоят из параллельных полисахаридных цепей, связанных друг с другом в поперечном направлении короткими пептидными цепями (рис. 5). Основной повторяющейся единицей полисахаридных цепей служит муропептид — дисахар, в котором N-ацетил-D глюкозамин соединен p(1 R 4) связью с N-ацетилмурамовой кислотой.

Таким образом, основная черта муреинового мешка — наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными пептидными поперечными связями. Эта сеть замкнута со всех сторон, благодаря чему бактерия полностью окружена структурой, не имеющей разрывов. Сеть может быть достаточно плотной (Staphylococcus aureus) или более рыхлой (Escherichia coli), в зависимости от числа поперечных связей.

Стенки бактериальных клеток содержат еще и некоторые сопутствующие компоненты, которые у разных бактерий варьируются. У грамположительных бактерий это тейхоевые кислоты, полисахариды, полипептиды или белки. У грамотрицательных бактерий больше сопутствующих компонентов, вплетенных в муреиновую сеть. Это полипептиды, липопротеины, сложные липополисахариды. Все эти компоненты наделяют клетки грамотрицательных бактерий сложной антигенной специфичностью, а также акцепторной специфичностью по отношению к вирусам.

Таким образом, клеточная стенка грамположительной бактерии представляет собой жесткий хрупкий корпус бактерии, а клеточные стенки грамотрицательных бактерий имеют мягкое покрытие, богатое липидами и укрывающее лежащий под ними муреиновый скелет (рис. 6).

Назад | Вперед